非洲湖产慈鲷的分类与演化

[size=3]慈鲷科鱼类为演化相当成功的优势鱼种，踪迹几乎遍布世界五大洋，主要以中南美洲、非洲及西印度群岛为其主要栖地，大约有160个属和超过900种鱼种已被发表，为相当庞大的族群，其中约有一半的慈鲷为Haplochromis属，其次为Cichlasoma和Tilapia二属。>

生存在非洲与南美洲的慈鲷，多变的色彩与体型，不但为窥探生物演化的最佳范例，也成为观赏鱼种的最佳选择。慈鲷科在非洲适应得非常好，将近有700种被发表过，除了极西北和南部的区域外，几乎都可见其身影，其中，身处于示非内陆的三大湖区：马拉威、坦干伊克及维多利亚湖，因水质及栖地环境大相迳庭，造就出不同的慈鲷鱼种，了解这些慈鲷鱼的生存环境，不但有助于了解其大相迳庭的演化背景，在饲养时也能更加掌握其需求的食物种类，模仿出与栖地相同的鱼缸环境，在混养时也更能掌握其习性与生态。

【分类与形态】

慈鲷英文为Cichlidae或Cichlid，属硬骨鱼纲（Class Osteichrhyes），鲈形目（Order Perciformes），鲈形亚目（Suborder Percoidei），慈鱼科（Family Cichlidae）。本科共有80属以上。

慈鲷科鱼的体长大约在5～30cm之间，大部分的身体为侧扁之长椭圆形。口前位，上、下颌一般为圆锥形。Cichlids在生物学上翻译为棘鳍类热带淡水鱼，因为慈鲷科鱼类最特别处，在于其背鳍由软条与硬条这两部分构成。背鳍延长，硬棘多，一般多于8枚。臀鳍硬棘多为3枚。体被中大形栉鳞，侧线中断为二，上侧线近于体背处，下侧线位于体侧中央。

每一种慈鲷鱼个体相互辨认的关键点，包括外表与行为观察：颜色型态、斑纹特征、行为模式；或解剖学角度：牙齿、头盖骨、鱼鳞形状等，而籍由DNA测定来区分不同种的慈鲷鱼，也提供更为准确的判定方法，尤其自1980年代之后，慈鲷族群锐减，利用解剖方式分辨不同鱼种，可能让濒临绝种的慈鲷科鱼种更为雪上加霜，而单纯利用外表与行为又不够客观，因此DNA检定法即能两全其美地克服传统分类方法所带来的不便。

【慈鲷科的优势】

慈鲷科鱼类为进化程度相当高的鱼种，可从生物解剖、生理与行为学两个角度来探讨。

一般而言，硬骨鱼类进化程度越高，腹鳍的位置越位于身体的前方，慈鲷科鱼类的腹鳍，即位在身体前方。慈鲷鱼具有封闭式泳鳔，鱼鳔中可以自血液中积存空气而不必到水面吸取空气，如此一来幼鱼在无水生植物遮蔽的湖中，就不必为了吸取空气而冒险游至水面，遭致掠食者的攻击。

慈鲷科的第二个重要解剖学上的特征，为在咽喉前的第二对下颚，慈鲷是唯一能把咽喉骨，当作真正下颚来使用的鱼类，判别不同种的慈鲷科鱼类，可由下牙床与咽喉骨的连接情形来监定。除了第2对牙齿，慈鲷外颚的牙齿如同人类的手一般，它们可利用这些外颚的牙齿摄取食物，因此慈鲷可很容易的依据栖地的食物来源，改变下颚处的牙齿，这也成为慈鲷在大自然残酷竞争环境时的最佳利器。

而非洲的三大湖区，具大量盐类物质，慈鲷科为对盐类容忍度较高的次级淡水鱼类（海水鱼所繁殖出的后代），能忍受PH值高达8.5的水质，更拥有绝佳的生存条件。

从行为来探讨，慈鲷是少数会完善照顾后代的鱼种，这也是其面对天敌或它种竞争生物的最佳利器，Cichlid会翻译成“慈鲷”，即因为其亲性相当良好，多数慈鲷会保护卵，甚至以口孵方式进行，尤如“慈”爱的父母般，一改鱼类只生产不养育的既定形象。

【优势造就众多品种】

因为在非洲三大湖区占有绝对的优势，慈鲷科鱼类彼此的竞争压力相当大，且为适应多变的栖地环境，造就物种高度演化的绝佳环境，因此慈鲷的演化相当繁多，在数量与种属上都相当令人叹为观止。

非洲三大湖，因为地形、水质的不同，造就出不同的栖地环境，也演化出不同的特有种，坦干伊克湖因为栖地环境大异其趣，所以物种最为繁多，繁殖行为也最多采多姿，不过基本上，三大湖区的慈鲷鱼种都各有特色，不难窥见环境对生物演化的重大影响。

慈鲷已成功适应了非洲大地堑所形成的三大湖区，它们可居住在最不寻常的栖地，如：盐水、温水与低溶氧水域，例如生存于维多利亚湖温暖水域的S.aureus，这些鱼类可生存在几乎测不到氧气的水域内。慈鲷高适应的能力，让它可以在各种环境中生存，并演化出不同的品种，因此要探究三大湖区的慈鲷，先了解各个湖区的环境，再去逐步分析其分类与演化，也就相当重要。

【坦干伊克湖栖地环境多变】

坦干伊克湖位于东非大地堑西侧，大约900—1200万年前形成，为全世界第二深的湖泊，且为封闭的水域环境，最深处有1470公尺深，但只在200公尺以内有溶氧，全长2000公里的湖边的地形非常多变，造就了多种栖地类型，从盆地、岩石、广大的沙地，甚至特别的巨石滩，加上湖水的冲击，产生大量的气泡，造就高溶氧环境，各种水生栖地环境一应俱全。

坦干伊克湖的周围都是石灰岩，经年累月的分解溶化，加上Rusizi河带来大量矿物质，湖水的消耗百分之九十五是因为蒸发而造成的，所以湖水的矿物质含量极高，PH值也很高（7.5—9.2）。

大量矿物质让湖水澄清，能见度常超过20公尺，沙地因为有较多悬浮微粒因而能见度稍低，但在无风时期则有10公尺左右，坦湖北边的雨季为10—12月至2—4月，南边为11至3月，大量雨水为湖泊带来可观的沉积物，使得藻类在雨季中大量繁殖形成藻华，导致湖水能见度降低。

【特殊水质需求】

因为坦干伊克湖特殊的水质，在饲养坦干伊克湖慈鲷时，务必摒除对淡水鱼的一般认识（中性水、低硬度），确实提供慈鲷所需的水硬度及化学成分，才能成功饲养和繁殖来自坦干伊克湖的慈鲷。

坦湖鱼类是非常独特的一群，不管是在形态还是行为它们都非常具有多样性，已知的坦干伊克鱼有40多属，超过200种是特有种，已被分类 、描过的特有种也有177种。少数非特有种是因为它们也会生存于附近的河流中，而非只单存于湖泊。

坦干伊克湖慈鲷包括了全世界最大的慈鲷—90天使（体长90cm），小至只有4cm的卷贝鱼，尤其是皇冠六间（Cyphotilapia frontosa）、黄天堂鸟（Neolamprologus leleupi）、蝴蝶（Tropheusm spp.）与女王燕尾（Neolamprolo brichardi）等鱼种较为知名。坦干伊克湖慈鲷体型、习性比起其它湖差异性大，正是其引人入胜之处。所以虽然其体色不似马拉威湖慈鲷的艳丽，但体型与繁殖行为的千变万化，正是吸引爱好者投入其中，并提供养殖时的各种乐趣。

【鲜艳多彩的马拉威湖慈鲷】

马拉威湖表面积约30 000平方公里，PH为7.7—8.8，水温约在24—29℃间，水质清澈有稍许的浊度，藻类含量低，最深704公尺，然而大多数马拉威湖慈鲷生活在200公尺含氧水层中。

因为湖水受风力影响，加上岩石崩解的关系，整个马拉威湖水并不似坦干伊克湖一般清澈，马拉威湖的慈鲷必须以更鲜艳的体色来吸引配偶的注意，且因透光度的关系影响到水生植物的生长，因此幼鱼缺少天然的屏障物，加上天敌众多，马拉威的慈鲷大都以口孵方式护幼。

马拉威湖的湖岸线有3种主要类型，三分之一属于岩岸且坡度陡峭，其余的三分之二大部分为砂岸，而河口及芦苇丛生的沼泽则属于第3种。从古至今，不同的栖地环境，不但让慈鲷发展出不同的生活习性，导致新物种的演化，并有效阻隔了不同种慈鲷的往返。

从生物学的角度来看，新物种的产生，必须先有变异的产生，再使二者之间有所阻隔，这个阻隔可能是来自生物的变迁（不能交配产生后代），或者是地理环境的分隔，使两物种不能互为接触。例如：马拉威湖西岸有一大片砂岸，习惯依赖岩石生存的某些慈鲷便无法在此地适应存活，所以砂岸两侧的沿岸栖地就会有完全不同的鱼种出现。

【口孵慈鲷独大】

马拉威湖慈鲷包括含42个属600多种，主要以Haplochromine属及Tilapiine属慈鲷为主要族群。Haplochromine属慈鲷可能是由一种原居于河中，于早期就进入湖中的鱼种演化而来，相同的鱼种居住于湖中的不同水域，经过数千年后，造就目前众多的品种。现今的Haplochromine属慈鲷将摄取食物种类分化至最高点，其食物内容包罗万象：藻类、水草、浮游生物、蜗牛、鱼鳞等，在繁殖行为方面，除了Tilapiarendalli这种非本土住的鱼种之外，所有马拉威慈鲷都是由雌鱼进行口腔孵育。

马拉威慈鲷长久以来可能都为口孵鱼种的大本营，使得其它鱼种难以与之匹敌。因为马拉威湖缺少水草的庇荫，加上岩石栖息地非常珍贵，所以慈鲷渐渐的演化成口孵性行为，因为口孵性慈鲷并不需要筑巢，鱼卵一产下就能立即受到照顾，远离危险地带，且在独自面对充满危险的水域时，幼鱼会妥善得到照顾，造就口孵性鱼种在此地盛行。

马拉威湖慈鲷以颜色鲜艳著名于世，因为其湖水并不似坦干伊克湖一般清澈，而是带点浊度，所以为了找寻配偶，其颜色就相对的必须更加醒目以获得雌鱼的青睐，这也是马拉威慈鲷独特迷人的特色。尤其是Aulonocara属的品种，色彩鲜艳，性情温驯且不会啄食水草，成为水族缸中相当热门的鱼种，如蓝天使（Aulonocara hanbaenschi）即为极具代表性的鱼种。

【面临生态危机的维多利亚湖】

位于非洲中部，横跨赤道的维多利亚湖，为东非第一大湖，总面积约68 000平方公里，水深约45公尺左右，最深仅83—90公尺，湖水呈弱碱性（PH=7.1-9.0）。

在最近一万年期间，维多利亚湖区生态曾经做过一次全面的演变，证明慈鲷的演化是相当快速的。纳伯加湖邻近维多利亚湖，两湖之间只相隔数公里的沙洲与沼泽，在纳伯加湖中发现从未在维多利亚湖发现过的数种慈鲷，而这些品种与分布在维多利亚湖的某些慈鲷有着极密切的关系，由于纳伯加湖湖龄不到3500年，说明慈鲷的演化是相当快速的。

维多利亚湖慈鲷对水质敏感度为三大湖最低，多属Haplochromis属，体色多以黄、蓝、红三色搭配为主，1950年代，肯尼亚政府为蛋白质之经济因素引入尼罗河鲈鱼，对原有生态造成严重破坏导致维多利亚湖慈鲷许多种有灭绝之虑，目前可在湖中找到的鱼种仅是全盛时期的15%而已，因此维多利亚虽也以盛产慈鲷，而与其它两大湖齐名，但湖中的慈鲷族群的资料却在尚未被了解之前，就已面临人为所造成的生态浩劫。

【振奋的新发现】

维多利亚湖慈鲷族群在短短的时间内就迅速衰减，说明人类对自然生态的强大破坏力，经过数千年，甚至数万年才建立的稳定族群，可能在一夕之间就荡然无存。但在最黑暗的时候，仍然透露着一丝曙光，三个原本以为已经从野外绝迹的品种，鼓舞了整个学术界与观赏鱼产业。

这3个品种分别是火战车（Haplochromis cryptogramma）、绿魔王（Haplochromis dichrourus）与黑金刚（Haplochromis nubilus）。其出色的体型与颜色，加上重出江湖的背景，带动慈鲷市场的另一股风潮，但相对的也造就商业性捕捞的有利诱因，因此造成仍处于绝迹险境的维多利亚慈鲷的一大威胁，所以在捕捞的过程中，保育保种的工作也更刻不容缓，这也是在观赏鱼迷们在拥有一缸漂亮的鱼种时，也须考虑、关心的议题。[/size]

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